ZELFZUCHTIGE OMHELZINGEN

Evolutie door selectie én samenwerking

  

 

Een volwassen mens bestaat uit ongeveer 100 biljoen cellen en een vergelijkbaar aantal vrije bacteriën die ervoor zorgen dat we gezond blijven (symbiose1). Cellen hebben een beperkte levensduur zodat ongeveer elke tien jaar vrijwel alle bouwstenen zijn vervangen. Sommigen vragen zich dan ook af of je dan nog wel hetzelfde individu bent. Het heeft wel iets van een stad, land of rijk, waarvan de bevolking door geboorte, dood en migratie voortdurend van samenstelling verandert maar niet van naam. Hoe zou men over duizend jaar ons huidige rijk noemen? De sociaaleconomische democratie van het Westen? Als er dan überhaupt nog mensen zijn, zal de maatschappijstructuur, het patroon van samenwerking en concurrentie2, onherkenbaar zijn veranderd.

   Het wordt hoog tijd dat aanhangers van de evolutietheorie zich gaan realiseren dat met louter natuurlijke selectie de complete ontwikkeling van het leven op aarde onvoldoende wordt verklaard. Er zijn namelijk tijdens die ontwikkeling momenten geweest waarop de strijd om de eigen individualiteit ondergeschikt werd gemaakt aan een streven naar saamhorigheid. Deze emergente overgangen vertonen opmerkelijke overeenkomsten en vonden maar een paar keer plaats. Daarbij ontstonden samenwerkingsvormen die bepalend waren voor de verdere loop van de evolutionaire geschiedenis.* In de toekomst zal die ontwikkeling niet anders zijn.

 

Toen een paar miljard jaar geleden de biosfeer3 van onze planeet geheel bestond uit louter prokaryoten4, zeg maar bacteriën, die zich tegoed deden aan mineralen, gassen en aan elkaar, was er uiteraard ook sprake van een strijd om het bestaan. Die verliep, net als bij natuurlijke selectie, steeds in het voordeel van die organismen die het beste waren aangepast aan de omstandigheden.* Net als bij natuurlijke selectie, maar een klein beetje anders, omdat ze nog geen echte seks hadden. Ze konden zich vermeerderen door te delen en hadden dus geen partner nodig. Er konden in korte tijd zeer grote concentraties ontstaan van vrijwel identieke organismen. Variatie ontstond vooral door spontane mutaties en mogelijk via zogenaamde horizontale uitwisseling van genetisch materiaal (seks zonder voortplanting).

    In dat homogene milieu ontstond door een wisselwerking tussen de individuele (vrijwel identieke) organismen en hun omgeving (dat waren ze overwegend zelf) een emergente complexiteit op een ‘hogere’ trede van de evolutionaire ladder. En wellicht gebeurde dat ook met organismen die minder op elkaar leken maar genetisch weinig van elkaar verschilden. Over hoe de samenvoeging van uiteenlopende vormen precies tot stand kwam, bestaan verschillende ideeën en vermoedelijk hebben die allemaal bestaansrecht. Een algemeen aanvaarde theorie is dat afzonderlijke eigenschappen als fotosynthese en andere vormen van energievoorziening een bijdrage hebben geleverd aan de cellen waaruit wij thans zijn opgebouwd en dat deze eigenschappen oorspronkelijk exclusief toebehoorden aan bepaalde typen bacteriën.5

    In de twee miljard jaar dat de prokaryoten het rijk voor zich alleen hadden, ontwikkelden zich ongetwijfeld een enorme verscheidenheid aan levensvormen, waarvan slechts enkele groepen zich hebben kunnen handhaven. Naast de talloze bacteriën zijn dat de blauwwieren en de archaea. De blauwwieren (cyanobacteriën) zijn in staat tot fotosynthese en sommige van hun voorouders werden via symbiogenese de chloroplasten in eukaryotische cellen waaruit het plantenrijk zou ontstaan. De archaea (oerbacteriën) hebben zich kunnen handhaven in extreme milieus (geisers en zoutpannen). Ze zijn eenvoudiger van bouw dan de meeste bacteriën en hechten, voor zover bekend, niet aan andere organismen.

 

Het is vooralsnog onduidelijk hoe het komt dat sommige organismen met een eigen genoom6  en identiteit hun individualiteit opgaven ten behoeve van een samenwerkingsverband, terwijl andere dat niet deden.* Tenslotte heeft het ontstaan van de eukaryoten7 niet geleid tot het verdwijnen van de prokaryoten; naast eencelligen bleven de bacteriën vrolijk tieren. Misschien ontstonden er nieuwe prokaryoten, we hebben het over periodes van vele miljoenen jaren. Misschien was de onderlinge genetische variatie tussen samenwerkende prokaryoten niet zo groot zodat de opoffering van de eigen identiteit in dienst stond van het voortbestaan van het genoom. Misschien speelde variatie in de horizontale uitwisseling van genen een rol, niet alleen in de prokaryotische evolutie maar ook in het ontstaan van de eukaryoten. Hypothetische overwegingen zijn er genoeg, maar waarvan kunnen we dan wel vrij zeker zijn?

   De prokaryotische evolutie was geen homogene gebeurtenis. De ontwikkeling kon in talloos veel verschillende omgevingen plaatsvinden. Elke afzonderlijke druppel water vormde een prokaryotisch ecosysteem waarbinnen de organismen ook zelf weer hun eigen omgeving vormden. In zo’n geïsoleerde ontwikkelingsomgeving kon de genetische expressie worden gestabiliseerd mits de wisselwerking tussen omgeving en individu voldoende gestructureerd en voorspelbaar was. Aangenomen dat er selectie plaatsvond op het niveau van het genoom – het zelfzuchtige erfdeel – dan zou natuurlijke selectie werkzaam kunnen zijn geweest bij het evolueren van de individuele bacteriën. Voor sommige bacteriën (of hun genoom) moet het voordelig geweest zijn om zich te onderwerpen aan een intensieve samenwerking terwijl dat bij andere niet gebeurde. Welk principe daaraan ten grondslag lag, is niet duidelijk.* 

   De geschiedenis werd bovendien herhaald bij de emergente overgangen van eencellige eukaryoten naar meercellige organismen (planten, dieren en schimmels ca. 600 miljoen jaar geleden) en bij het ontstaan van sociale kolonies. 8 ) Met dien verstande dat in het laatste geval vaak overtuigend sprake was van een hoge mate van genetische verwantschap en dat selectie op het niveau van het zelfzuchtige erfdeel voor de hand lag. Alleen in het geval van de mens was er misschien nog iets anders aan de hand.*

 

De emergente overgangen bestaan uit drie fasen, elk met een eigen dominant voortplantingssucces (fitness 9 ). De eerste fase is die van de individuele organismen, de tweede fase is de groepsfase en de derde de aggregatiefase waarin de oorspronkelijke individuen worden samengevoegd tot een nieuw organisme van grotere complexiteit. Het is goed denkbaar dat in de aggregatiefase iets tevoorschijn komt dat er nooit eerder was: een emergent verschijnsel dat als zodanig niet oorzakelijk verklaard kan worden. Het lijkt onmogelijk dat een ‘hoger’ organisme meer fitness kan hebben dan de veel talrijkere onderdelen waaruit het wordt opgebouwd. Maar het is juist de fitness van elk van die onderdelen waardoor het samenwerkingsverband gaat domineren. Over waarom het dominante voortplantingssucces tijdens de groepsfase bij de coöperatieven ligt en niet bij de egoïsten bestaat nog onenigheid.

   In de speltheorie kent men situaties waarin individuen willen samenwerken (coöperatieven) of niet (egoïsten). Samenwerking gaat ten koste van de eigen fitness en geeft een ander iets extra’s. Als dat andere organisme niet meedoet, krijgt het iets extra’s zonder dat het iets van de eigen fitness inlevert. Voor dat individu is het voordeliger om niet met anderen samen te werken. Voor een collectief zijn álle organismen echter beter af als ze wél samenwerken. Dit zal in de biologische context van de groepsfase alleen gebeuren als er voldoende verwantschap bestaat tussen de afzonderlijke organismen en als ze in staat zijn elkaar als collega of bedrieger te herkennen. Modellen voorspellen de samenwerking.* De vraag hoe herkenning in zijn werk ging bij prokaryoten of eencelligen blijft natuurlijk bestaan. Dát het gebeurde is een feit.

 

De interacties tussen meercellige organismen waren minstens zo gevarieerd als bij eencelligen en bacteriën. Niet alleen gebruikten ze elkaar als voedsel, maar ook als beschutting (nesten), hulp in de huishouding (opruimers) en verspreiding (klittende zaden). Ook hier konden samenwerkingsvormen ontstaan op basis van wederkerig voordeel (mutualisme) zowel tussen zeer uiteenlopende organismen als tussen genetisch verwante individuen binnen één soort. Er zijn talrijke symbiotische relaties ontstaan tussen meercellige organismen onderling, tussen eukaryoten onderling en tussen meercelligen en bacteriën. De bestendiging van de relaties met wederzijds voordeel werd in de hand gewerkt door een doorlopend contact tussen de individuen van verschillende soorten. Een paar willekeurige voorbeelden van symbiotische samenlevingsvormen zijn/waren korstmossen (plant & schimmel), bestuivende insecten (plant & dier) en elkaar imiterende anemoonvissen (het fenomeen dat verschillende giftige soorten elkaars signalen nabootsen, de mimicry van Muller, lijkt door het wederkerige karakter op mutualisme maar de soorten zijn niet direct van elkaar afhankelijk). De korstmossen speelden voor de evolutie van het leven op aarde een cruciale rol.10

   Zelfs evangelisten hebben weinig verzet geboden tegen de gedachte dat het leven op aarde ooit begon in water. Het beeld dat bij hen opdoemde was dat van slijkspringers en krabbetjes, dieren die in zee thuishoorden maar regelmatig op land konden worden aangetroffen. Die voorstelling suggereerde de (ontbrekende) schakel van water naar land. Maar dat beeld was onjuist. In de tijd dat organismen het land begonnen te veroveren, bestond dit nog volledig uit kale gesteentes. De fotosynthese van wieren en algen die in het water leefden had inmiddels voor de aanwezigheid van zuurstof in de atmosfeer gezorgd. Maar voedsel was er niet. Alleen wieren en algen zouden kunnen leven van de mineralen op het vaste land. Wortels, die nodig waren om opgeloste zouten tussen de kieren van het rots-oppervlak vandaan te halen, hoefden ze in water niet te hebben, en ontbraken dus. Draadvormige schimmels waren op het droge wel in staat mineralen te bemachtigen maar zij misten weer het vermogen – fotosynthese – om die zouten in geschikt voedsel om te zetten. Uit de wederzijdse behoefte werd het innige samenwerkingsverband tussen schimmel en alg geboren. Via deze symbiotische tussenstap konden fotosynthetische cellen vaste voet aan land krijgen en evolueren tot planten. Via dezelfde tussenstap kwam het broodnodige voedsel beschikbaar voor de eerste landdieren. Zonder die korstmossen zouden wij er niet zijn geweest.

   Dat was natuurlijk een gedachtegang die aanhangers van Het Grote Plan onmiddellijk zou aanspreken. Gedrag bestond immers alleen bij dieren, dus ook sociaal gedrag. Waarvoor was dan het bestaan van planten en schimmels nog nodig? Het antwoord werd nu duidelijk. Evenals het noodzakelijke bestaan van bacteriën en eencelligen om als bouwstenen te kunnen dienen voor wat komen ging.

   De ‘vrije’ prokaryoten en schimmels konden zich handhaven door zich te voeden met de afscheidingsproducten en resten van andere organismen en zouden daarmee een onmisbare functie gaan verrichten als schoonmakers. Talrijke bacteriën vonden een overlevingsplek op of in de aanzienlijk grotere (meercellige) eukaryoten door bescherming te bieden tegen ziekteverwekkers in ruil voor wat voedsel. Alleen bij voldoende overmacht konden/kunnen parasitaire bacteriën (ziekteverwekkers) schade toebrengen aan het gastorganisme.11

   Chloroplasten komen tegenwoordig alleen voor in eukaryoten met een celwand. Dierlijke cellen, die per definitie geen celwand hebben, zijn daarom niet in staat tot fotosynthese. Om toch gebruik te kunnen maken van het plantaardige vermogen om eenvoudige zouten om te zetten in koolhydraten zijn sommige dieren een innige samenwerking aangegaan met groene algen. Het gaat uitsluitend om dieren die in water leven (sommige eencellige diertjes, poliepen, zeeslakken en embryo’s van amfibieën).12

   Door de afwezigheid van een celwand konden sommige dierlijke cellen zich ontwikkelen tot spiervezels en zenuwen waarmee ze op hun omgeving konden reageren en zich zelfstandig konden verspreiden. Ze konden, kortom, gedrag vertonen. In veel gevallen was dat gedrag afgestemd op soortgenoten (seksuele voortplanting) en leefden soortgenoten in groepen (populaties; overigens is dat nog steeds het geval). Soms werd het groepsgedrag een wisselwerking van interacties en ontwikkelde zich sociaal gedrag (vandaag de dag bestaan er vele gradaties van sociaal gedrag, variërend van eenvoudige voortplantingsgroepen tot complexe hiërarchische gemeenschappen.

   Er ontstonden eusociale samenlevingsvormen zoals de statenvormende insecten en zoogdieren.8 Kenmerkend voor de staatvorming was een netwerk van intensieve onderlinge communicatie, zodanig dat de individuen zich onderwierpen aan het gemeenschapsbelang. Door hun grote verwantschap waren de dieren genetisch nagenoeg identiek (klonen). Individuele opoffering ten bate van de groep had geen nadelig gevolg voor het voortbestaan van dit gedrag. Het sociale gedrag lag immers verankerd in het erfelijk materiaal van hun soortgenoten.

   Bij de meeste sociale zoogdieren (walvissen, primaten) was/is dat laatste niet het geval. Het groepsgedrag komt bij deze dieren tot stand door een soort besef dat er individueel voordeel valt te halen als men elkaar helpt. Het sociale gedrag ligt verankerd in het brein. Daardoor konden bij sociale aapachtigen en mensachtigen geregeld conflicten tussen eigenbelang en groepsbelang komen bovendrijven. Alleen als de sociale afhankelijkheid groot genoeg was om het groepsbelang (van de kolonie; niet van de soort) te laten prevaleren, kon men overleven. En alleen als de kolonie(s) voldoende individuen omvatte, kon de soort voortbestaan.

 

 

Sinds het ontstaan van de meercellige organismen, zo’n 600 miljoen jaar geleden, is gebleken dat sociaal gedrag, het streven naar een hechte samenwerking binnen een populatie, evolutionair voordelig is. Statenvormende klonen bleken echter minder flexibel en manipulatief dan de neuronaal aangedreven primaten, met Homo sapiens als voorlopige eindbestemming. Voorlopig, want er is nog een lange weg te gaan voordat een emergent stadium wordt bereikt dat vergelijkbaar is met het ontstaan van archaea uit vrije polypeptiden en nucleïnezuurketens (ca. 3700 miljoen jaar geleden), het ontstaan van de eukaryoten uit de prokaryoten (ca. 1700 miljoen jaar geleden) en het ontstaan van meercellige uit eencellige organismen (ca. 600 miljoen jaar geleden). De tijdsduren suggereren een exponentieel verloop, zodat het volgende stadium wellicht spoedig aanbreekt.

   De superioriteit van Homo sapiens is allereerst te danken aan ons vermogen tot samenwerking (ook al zijn er talloze verhalen over helden die het alléén redden; zonder hen komen we er ook wel, maar zij niet zonder ons). In de loop van de 21e eeuw zullen we een toestand bereiken waarin een aanzienlijk deel van de mensheid elkaar zo innig elektronisch omhelst dat er een informatie-uitwisseling wordt gegenereerd die haar weerga niet kent. In verschillende regio’s zullen mensen zich fysiek en mentaal hebben verenigd met de voortbrengselen van de robotica en artificiële intelligentie

 

De menselijke soort bestaat pas een paar miljoen jaar en de fundamentele samenlevingsvorm en genetische verwantschap is ongeveer dezelfde als bij andere sociale primaten. Mensen onderhouden evenwel een veel groter aantal wederkerige relaties (onder andere ten behoeve van voedsel, genotmiddelen en seks) dan elk ander organisme. Bovendien heeft de moderne mens een wereldomvattend communicatienetwerk opgebouwd dat een grote draagwijdte voor de sociale interacties heeft. Ondanks het vermogen om een groot aantal individuen te herkennen en ondanks hun sociale afhankelijkheid kunnen profiteurs betrekkelijk gemakkelijk verloren gaan in een zee van anonieme andere individuen waardoor een vanzelfsprekende samenwerking voortdurend wordt ondermijnd. In tegenstelling tot eencelligen die zichzelf in koloniale samenlevingsvormen opofferen door te versmelten met egoïstische bedriegers (voorloper afweersysteem), zijn mensen niet geneigd tot dit soort altruïstische omhelzingen. Jezelf opofferen wordt onnozel gevonden, zeker als je daarmee

   De meest recente emergente overgang in de evolutie op aarde is nog maar net begonnen. Het betreft de ontwikkeling van robotica en kunstmatige intelligentie die uiteindelijk de aarde zal verbinden met andere hemellichamen in ons melkwegstelsel. Dit klinkt erg futuristisch (en dat is het ook; maar er ‘vliegt’ al een volledig functionerende sonde buiten ons zonnestelsel) en de realisatie ligt nog zover in het verschiet dat er nog weinig over te zeggen valt. Toch is het vrij zeker dat interstellaire reizen voor de mens niet zijn weggelegd. Daarvoor is hij/zij teveel het product van aardse evolutie. Maar de mens kan wel de technologische mogelijkheden tot stand brengen die de emergente ontwikkeling, begonnen tijdens de eerste seconde na de oerknal, voortzet.

 

 


Aanbevolen Nederlandstalige literatuur:

Robert Axelrod. De evolutie van samenwerking. Contact, 1990 Richard Dawkins.

Onze onsterfelijke genen. Atlas Contact BV, 1995 Dirk Draulans. Samen voor ons eigen. De Bezige Bij, 2012

James Lovelock. Gaia - de natuur als organisme. Bruna, 1980

Lynn Margulis. De symbiotische planeet. Contact, 1999

Henk Verhoeven. Oerganisatie. Maven Publishing, 2013

Peter Westbroek. De ontdekking van de aarde. Balans, 2012

Edward O. Wilson. Kijk op de natuur. Spectrum, 1998

Onder symbiose verstaat men gewoonlijk een wederzijds voordelig samenwerkingsverband, maar correcter is om onder symbiose elke soort van samenleven te verstaan. Wederzijds voordelig samenwerkingsverband heet dan mutualisme. Andere vormen van samenleven zijn: Gunstig voor het ene organisme (meestal de gast) maar nadelig voor het andere organisme (meestal de gastheer): parasitisme; gunstig voor het ene organisme en zonder nadeel voor de ander: commensalisme; ongunstig voor het ene organisme en zonder nadeel voor de ander: antibiose.
Onder concurrentie verstaat men gewoonlijk een wederzijdse nadelige beïnvloeding (wedijver). Het is een niet-symbiotische vorm van samenleven die interspecifiek (tussen soorten) in een ecologisch stabiele situatie tot een dynamisch evenwicht leidt. In intraspecifiek opzicht (binnen een soort) is het door de overerfbare (genetische) frequentie afhankelijke fitness de motor van de natuurlijke selectie. Andere niet-symbiotische relaties zijn die tussen predator en prooi. In meer algemene zin spreekt men liever van competitie dan van concurrentie.
Tijdens de organische evolutie op aarde zijn tal van samenlevingsvormen ontstaan. Individuele organismen verenigden zich niet alleen in bekende en minder bekende symbiotische relaties, zoals algen en schimmels in korstmossen en verschillende poliepen in kwalachtige kolonies, maar ook de evolutionaire reuzensprongen (van bijvoorbeeld bacterie naar pantoffeldiertje) zijn begonnen met het aaneensluiten van eenvoudige organismen om zo – op een hoger level – een complexer wezen te worden. Dat ging niet zonder slag of stoot.

In de jaren 90 van de vorige eeuw verschenen diverse publicaties van de hand van John Maynard Smith en Eörs Szathmáry over de Major Transitions in Evolution waarin zij een aantal cruciale momenten tijdens de evolutie onderscheiden die te maken hebben met een verandering van informatieoverdracht en niveau van complexiteit. Een aantal hiërarchische overgangen met toenemende verticale complexiteit tijdens de organismale evolutie zijn:

• Het ontstaan van eukaryoten in een wereld van prokaryoten

• Het ontstaan van meercellige organismen in een wereld van eencelligen

• Het ontstaan van koloniën in een wereld van solitaire individuen

Ervan uitgaande dat natuurlijke selectie ingrijpt op het niveau van het individu is er sprake van voortdurende verandering van dit selectie-niveau. Door een steeds intensievere verbondenheid integreren organismen van een ‘lager niveau’ tot een geheel nieuw organisme verschijnt op een ‘hoger niveau’.

Vergelijkbare overgangen met toenemende verticale complexiteit maar minder duidelijke hiërarchie zijn

• Het ontstaan van seksuele voortplanting in een wereld van aseksuele klonen

• Het ontstaan van menselijke communicatienetwerken in een wereld van apen

Kenmerkende eigenschappen van deze overgangen: 1) de oorspronkelijke vrije replicatie na de emergente overgang was alleen nog mogelijk in samenhang met het grotere geheel, 2) samenwerking maakte een taakverdeling mogelijk waardoor er specialisatie plaatsvond en 3) de onderlinge uitwisseling van informatie en informatieopslag veranderde ingrijpend.

Eén van de grootste problemen waar wetenschappers sindsdien mee worstelen betreft de individualiteit: hoe wordt deze opgegeven op niveau x en opnieuw verkregen op niveau x+1?

Hieronder volgt een fragment van Strijd en samenwerking tijdens evolutionaire transities van Richard Michod en Aurora Nedelcu. In: Moya, A., Font, E. (Eds.), Evolution: From Molecules to Ecosystems. Oxford University Press, Oxford (2003).

 

De kern van een evolutionaire transitie is dat de individuen van het lagere niveau (level x) als het ware afstand deden van hun aanspraak op zelfstandig voortplantingssucces (fitness) en hun groei en bloei geheel in dienst stellen van een nieuwe afdeling op hoger niveau (level x+1). Die fitness-overdracht van een lager naar een hoger niveau heeft geregeld plaatsgevonden tijdens de evolutie van samenwerking (…). Net zo lang totdat de groep evolueerde tot een nieuw individu – in de zin, dat het in staat was tot het zelfstandig opwekken van overdraagbare, genetische variatie van zijn voortplantingssucces (kortweg: verscheidenheid in fitness) – en door aanpassingen (adaptatie) werd beschermd tegen inwendige verwoestingen waardoor de kans op ontoereikend functioneren werd beperkt. (…) Tijdens evolutionaire transities verkregen de nieuwe, hogere afdelingen (bv. eukaryoten, meercellige organismen) hun emergente eigenschappen dank zij de interacties tussen lagere afdelingen (bv. cellen). Samenwerking was fundamenteel voor het ontstaan van een nieuwe, nog hogere fitness-unit omdat door die samenwerking (die wat kost) de fitness van een lager niveau werd overgeheveld naar het hogere niveau (ten bate van de groep).

Hoewel de lagere afdelingen uiteindelijk moesten samenwerken om een nieuwe, hogere afdeling samen te stellen, waren de wisselwerkingen met betrekking tot de fitness binnen de groep wellicht gebaseerd op welke soort interactie ook, variërend van nuttig (mutualisme) tot vijandig (competitie en uitbuiting). Maar zowel het wederzijds voordelige mutualisme als uitbuiting leden tot een conflictsituatie; bij uitbuiting was dat vanzelfsprekend, bij mutualisme omdat het, net bij alle andere vormen van samenwerking, de gelegenheid schiep om ‘de boel te belazeren’. Een fundamenteel aspect van het emergente verschijnen van een nieuwe, hogere afdeling was de bemiddeling in dit conflict tussen de lagere afdelingen, ten behoeve van de hogere afdeling. Dat leidde tot het versterken van de samenwerking tussen de lagere afdelingen.

Voordat de groep een zelfstandig individu werd, bracht samenwerking strijd met zich mee en de verleiding om schade aan te richten. De reikwijdte van de samenwerking en de hogere doelgerichtheid werden door de onenigheid tussen de selectie-eenheden beperkt. De mogelijkheid om te evolueren van een lager naar een hoger niveau hing af van het vinden van nieuwe en meer ingewikkelde vormen van samenwerking die de basis legden voor nieuwe aanpassingen (adaptaties) op het hogere niveau. Bemiddeling in die onenigheid heeft geleid tot grotere individualiteit en versterking van de erfelijkheid van fitness op het nieuwe level.(…)

Totdat de emergente manifestatie van het nieuwe level was afgerond (laten we zeggen met een structuur om de nieuwe, hogere afdeling te ‘huisvesten’) werden de interacties tussen de lagere afdelingen waarschijnlijk bepaald door het aantal afdelingen per volume-eenheid en/of het aantal interacties per tijdeenheid (frequentie); (…)

Eén van de meest basale gevolgen van frequentie-afhankelijke natuurlijke selectie is dat er geen enkel voordeel hoeft te zijn voor de individuen van de groep. Onder frequentie afhankelijke selectie hoeft, volgens de populatiegenetica, de gemiddelde fitness van de populatie niet toe te nemen. Het spel-theoretische ‘prisoners dilemma’ geeft een goed beeld van de intrinsieke grenzen van frequentie-afhankelijke selectie uitgedrukt in het handhaven van eigen welzijn en het vermogen om te evolueren. Volgens het prisoners dilemma laat natuurlijke selectie niet alleen na om de individuele fitness te maximaliseren, het minimaliseert deze juist!

Het dilemma van frequentie-afhankelijke selectie is dat hoewel de frequentie-afhankelijke interacties tussen de groepsleden de basis vormen voor de groepsfuncties op een hoger level, de frequentie-afhankelijke selectie niet per sé de groepsfitness hoeft te vergroten. Hoe kunnen frequentie-afhankelijke interacties dan wel de basis vormen van eenheden op een hoger niveau zonder dat ze een toename van de fitness van die eenheden tot gevolg hebben? De paradoxale frequentie-afhankelijkheid Vormt het fundamentele probleem dat via selectie op meerdere niveaus moet worden opgelost, zowel tijdens de evolutie binnen een soort als tijdens de transitie naar een nieuwe, hoger afdeling (higher-level unit of organization).

 

De biosfeer is het flinterdunne laagje rond de aarde dat het leven omvat. Andere aardsferen zijn de hydrosfeer (oceanen, zeeën en rivieren), de lithosfeer (de korst) en de atmosfeer (de lucht). Volgens de Gaia hypothese van James Lovelock kan door de synergetische zelfregulerende werking van de biosfeer de aarde worden opgevat als een als soort superorganisme. Al in de jaren 70 van de vorige eeuw beschreef hij samen met Lynn Margulis de homeostatische werking van de aardatmosfeer: “De aardatmosfeer verschilt in hoge mate van de dampkring van de andere planeten door haar samenstelling, zuurgraad, redox potentiaal en temperatuur door de hoeveelheid invallend zonlicht. Uit het fossielen-bestand kan worden afgeleid dat er al miljarden jaren lang een stabiele optimale conditie voor de biosfeer bestaat. Wij zijn van mening dat de karakteristieken van de aardatmosfeer als een bewijs kunnen gelden voor homeostase op planetaire schaal die door het leven op aarde in stand wordt gehouden.” In: Origins of life and evolution of biospheres Vol.5, pp 93-103. (1974).
Prokaryoten zijn eenvoudige levensvormen die nog niet beschikken over een celkern. Vermoed wordt dat ze ruim 3½ miljard jaar geleden zijn ontstaan uit repliceerbare biopolymeren (RNA) en peptiden (eiwitten). Dit proces van het ontstaan van eerste levensvormen uit niet levende materie noemt men abiogenese. De oudste prokaryoten behoren tot de archaea (oerbacteriën).
Natuurlijke selectie is het mechanisme waarop de organismale evolutie is gebaseerd. Charles Darwin introduceerde het concept op basis van uitgebreide waarnemingen (zonder kennis van genetica). Nakomeling door seksuele voortplanting zijn ongelijk en te talrijk om genoeg te kunnen eten. Daardoor overleven alleen de best aangepasten. De adaptatie-kenmerken liggen verankerd in het genoom (het erfelijk materiaal). Na meerdere generaties kan een betere aanpassing gaan domineren (en uiteindelijk tot een andere soort leiden). Het erfelijk materiaal kan ook spontaan veranderen (genetische mutatie). Dat speelt vooral een rol bij ongeslachtelijke voortplanting. Mutaties die voordeel opleveren voor de nakomelingen blijven behouden. Een betere aanpassing wil zeggen dat het voortplantingssucces toeneemt. Dit wordt fitness genoemd. Omdat het bij dit lange termijn proces gaat om grote aantallen veelvuldige herhalingen spreekt men in de wetenschappelijke literatuur ven frequentie afhankelijke fitness in plaats van natuurlijke selectie.
Het gaat hier om de symbiogenese of endosymbiontentheorie die veronderstelt dat de organellen in onze cellen (bv. mitochondria) oorspronkelijk zelfstandige organismen waren (aerobe bacteriën). Het idee werd in het begin van de vorige eeuw geïntroduceerd door de Russische botanicus Konstantin Mereschowski en een halve eeuw later verder uitgewerkt door de Amerikaanse biologe Lynn Margulis. Eén van de krachtigste ondersteuningen van de theorie is de aanwezigheid van DNA in celorganellen als mitochondriën en bladgroenkorrels dat afwijkt van het DNA in de celkern.
Het genoom is het totaal aan eigen erfelijk materiaal in de celkern. Het begrip werd in 1920 geïntroduceerd door de Duitse botanicus Hans Winkler en omvat het erfelijk materiaal (DNA) op de chromosomen in de celkern. Van veel organismen is inmiddels het genoom bekend. Dat wil zeggen dat de opeenvolging van de vier stikstofbasen in de lange DNA-ketens van het organisme (de genetische code) bekend is.
Opmerkelijk is dat bij evolutionaire transities de lagere afdelingen op de een of andere manier in vrijheid blijven voortbestaan. Naast de eusocialen zijn de einzelgangers gebleven, naast de meercellige planten, dieren en schimmels zijn de eencellige eukaryoten blijven voortbestaan en naast hen ook de bacteriën. De organische polymeren waaruit de laatsten vermoedelijk zijn voortgekomen, vinden we nauwelijks terug in vrije vorm. Die hebben vermoedelijk als voedingsbodem gediend. De eenvoudiger moleculen die er aan ten grondslag liggen zijn daarentegen weer talrijk. Vrije atomen en subatomaire deeltjes zijn onder natuurlijke omstandigheden op aarde relatief schaars maar elders in het heelal komen ze wellicht voor. Evenals in een veel jonger universum.
Eukaryoten zijn cellen met een kern. Wij zijn opgebouwd uit dergelijke cellen. Vermoed wordt dat ze ongeveer 1,7 miljard jaar geleden zijn ontstaan uit samenwerkingsverbanden tussen verschillende prokaryoten voor de vorming van celorganellen met een netwerk van eiwitten als omvattend cytoskelet (voor voedseltransport) waaruit door instulping het kernmembraan is ontstaan.

De vier grondvormen, waarvan vermoed wordt dat ze gezamenlijk geleid hebben tot het ontstaan van de eukaryotische cel, waren oorspronkelijk verschillende typen prokaryoten die in een niet-willekeurige volgorde zijn ‘samengesmolten’. Dit wordt beschreven door de seriële endosymbiosetheorie:

• Uit het samensmelten van anaerobe thermoacidofiele bacteriën met andere stammen ontwikkelde zich het nucleocytoplasma, het materiaal waaruit de kern van de eukaryotische cel is opgebouwd.

• Zuurstofminnende proteobacteriën werden opgenomen en verleenden geleidelijk hun diensten aan het geheel als energieleverancier in de vorm van mitochondriën.

• Spiraalvormige spirocheten zouden geannexeerd worden en evolueren tot flagellen en cilia, hoewel tegen dit idee nogal wat bezwaar bestaat.

• De bolvormige chloroxybacteriën die in staat waren tot fotosynthese zouden na inlijving zijn ‘gereduceerd’ tot organellen die als chloroplasten deel uitmaken van moderne plantencellen.

Met sociale kolonies wordt gedacht aan statenvormende insecten (termieten, bijen) en zoogdieren (molratten). Een karakteristiek kenmerk van deze gemeenschappen is dat de leden een gemeenschappelijke moeder hebben (de koningin) die zich als enig vrouwelijk exemplaar voortplant. De benodigde mannetjes kunnen afkomstig zijn uit de eigen gelederen (incest) of uit andere kolonies (vliegende insecten). Ook onze maatschappij wordt tegenwoordig tot de eusociale dieren gerekend. Niet alleen om voor de hand liggende redenen maar ook omdat van alle organismen die zich seksueel voortplanten onze soort de enige is waarvan de vrouwtjes (sorry; in biologische zin) vrijwel permanent vruchtbaar zijn. Van vergelijkbare kolonievorming is ook sprake bij samenwerkingsverbanden van sommige eencellige wieren en slijmzwammen en meercellige sponzen en poliepen.
Opmerkelijk is dat bij evolutionaire transities de lagere afdelingen op de een of andere manier in vrijheid blijven voortbestaan. Naast de eusocialen zijn de einzelgangers gebleven, naast de meercellige planten, dieren en schimmels zijn de eencellige eukaryoten blijven voortbestaan en naast hen ook de bacteriën. De organische polymeren waaruit de laatsten vermoedelijk zijn voortgekomen, vinden we nauwelijks terug in vrije vorm. Die hebben vermoedelijk als voedingsbodem gediend. De eenvoudiger moleculen die er aan ten grondslag liggen zijn daarentegen weer talrijk. Vrije atomen en subatomaire deeltjes zijn onder natuurlijke omstandigheden op aarde relatief schaars maar elders in het heelal komen ze wellicht voor. Evenals in een veel jonger universum.
Aristoteles formuleerde al vier verklarende principes:

• Oorzakelijke verklaringen. Bijvoorbeeld je hart klopt omdat het regelmatig geprikkeld wordt door het autonome zenuwstelsel of seksualiteit wordt opgewekt door hormonen.

• Materiële verklaringen. Bijvoorbeeld je hart klopt omdat het spierweefsel regelmatig samentrekt of seksualiteit is een aspect van de geslachtsorganen.

• Doelgerichte verklaringen. Bijvoorbeeld je hart klopt om je bloed rond te pompen of seksualiteit zorgt ervoor dat er nakomelingen worden verwekt.

• Formele verklaringen. Bijvoorbeeld je hart klopt omdat het genetisch is vastgelegd of seksualiteit ligt verankerd in de genen.

In een context van de ontwikkeling van levende wezens zouden die verklarende principes verder kunnen worden uitgebreid:

• Oorzakelijke verklaringen op korte termijn. Bijvoorbeeld de ontogenetische ontwikkeling van hart en seksualiteit.

• Oorzakelijke verklaringen op lange termijn. Bijvoorbeeld de evolutionaire ontwikkeling van hart en seksualiteit.

• Recursief oorzakelijke verklaringen. Bijvoorbeeld je hart klopt omdat het van brand- en zuurstof wordt voorzien via het bloed dat het naar zichzelf toe pompt of seksueel verlangen wordt versterkt tijdens orale stimulatie van de geslachtsorganen (fellatio en cunnilingus).

 

Met betrekking tot evolutionaire transities wordt meestal het oorzakelijke verklaringsmodel gehanteerd (mechanistische benadering) waarbij uitgegaan wordt van natuurlijke selectie (frequentie afhankelijke fitness) op achtereenvolgens verschillende niveaus: zodra selectie op het niveau van de hogere afdelingen gaat domineren over de selectie op het niveau van de lagere afdelingen is er sprake van een transitie. In de woorden van één van de pioniers op het gebied de Major Transition in Evolution, Eörs Szathmáry (2015):

   Multilevel selection, first without, then with, the collectives in focus is an important explanatory mechanism. Transitions are decomposed into phases of origin, maintenance, and transformation (i.e., further evolution) of the higher level units, which helps reduce the number of transitions in the revised list by two so that it is less top-heavy.

 

Soms wordt een recursief oorzakelijke verklaring gehanteerd (structuralistische benadering) waarbij uitgegaan wordt van een toename van de autonomie. Dat lijkt een doelgericht streven maar in feite gaat het om het resultaat van een aantal oorzakelijke mechanismen. In de woorden van het hoofd van het Instituut Evolutionaire Biologie van de Witten/Herbecke Universiteit in Duitsland, Bernd Rosslenbroich (2008):

   Pogingen om de macro-evolutionaire innovaties te verklaren zijn nog maar gedeeltelijk geslaagd. Het voorstel is dat eerst het patroon van de grote evolutionaire sprongen dient te worden begrepen voor het mogelijk is om het mechanisme achter dit proces verder te analyseren. De hypothese is dat de grote evolutionaire transities worden gekarakteriseerd door een toename van de organismale autonomie, in de zin van een verzelfstandiging of vrijmaking t.o.v. de omgeving. Toenemende autonomie wordt gedefinieerd als de evolutionaire verschuiving van de relatie tussen individu en omgeving., zodanig dat de invloed van de omgeving geleidelijk wordt verminderd en er een stabilisering wordt gegenereerd van naar zichzelf verwijzende, intrinsieke functies van het systeem. Dit wordt beschouwd als relatieve autonomie want heel veel relaties met de omgeving blijven intact. Eigenschappen van toenemende autonomie zijn ruimtelijke afscheiding, toename van homeostatische functies en lichaamsgrootte, internalisaties en een toename van fysiologische en gedragsmatige flexibiliteit (toename inwendige stabiliteit).

 

 

Korstmossen waren de eerste meercellige organismen die het land veroverden. Toen er eenmaal bodemvorming ontstond, volgden primitieve plantjes en herbivoren. Overigens waren de rotsen niet echt kaal maar bedekt met waterdruppeltjes waarin pro- en eukaryoten, die onbedoeld geholpen hebben bij de kolonisatie. Korstmossen hebben geen wortels en het schimmelweefsel is doorlaatbaar voor water met de daarin opgeloste mineralen. Verontreinigingen in regenwater leiden tot sterfte van het korstmos waardoor het een goede indicator is voor luchtverontreiniging.
Parasieten verhogen hun overlevingskans door de gastheer in leven te houden. Als dat niet lukt, gaan de (dodelijke) ziekteverwekkers bij het overlijden van de gastheer ook zelf te gronde. Infecties worden altijd veroorzaakt door parasieten. Dat kunnen wormpjes zijn (schistosomiasis), eencellige Plasmodium (malaria), bacterie (bv. Salmonella; veroorzaakt diarree) en virussen (bv. griep en AIDS). Virussen nemen overigens wel een aparte plaats in omdat ze zelf niet tot de levende organismen worden gerekend. Ze kunnen zich alleen met behulp van een specifieke levende cel vermeerderen. Die cel gaat te gronde bij het voortbrengen van een groot aantal nieuwe virussen. Virussen die in plaats van een cel een bacterie gebruiken om zich te vermeerderen, worden bacteriofagen genoemd. Bacteriofagen kunnen gebruikt worden om (schadelijke) bacteriën te bestrijden. Zie ook: https://mens-en-gezondheid.infonu.nl/diversen/184848-bacteriofaag-behandeling-en-fagentherapie-bij-infecties.html.
De zeeslakken Costasiella kuroshimae en Elysia chlorotica eten groene algen of groenwieren waarvan ze de bladgroenkorrels in hun lichaam opnemen (kleptoplastie) om te gebruiken voor fotosynthese. Sommige eencellige protisten zijn eveneens in staat tot kleptoplastie. Eieren en larven van amfibieën ( o.a. Ambistoma maculatum) kunnen door een symbiotische relatie met algen beter en sneller groeien. Ook zijn koraalriffen die hun afwisselende kleurenpracht ontlenen aan symbiotische algen (Symbiodinium) in de poliepen.

Een interessant artikel in dit verband is wellicht: Matthijs van Veelen, Julián García, David G. Rand en Martin A. Nowak: Direct reciprocity in structured populations. PNAS Early Edition (4 juni 2012).
Vraaggesprek met Matthijs van Veelen door medewerker Universiteit van Amsterdam: [Van Veelen werkt bij het Center for Research in Experimental Economics and Political Decision making (CREED) van de UvA. Recent trad hij toe tot De Jonge Akademie, het platform van topwetenschappers tussen de 25 en 45 jaar van de Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen (KNAW). Op dit moment (2013) werkt hij als gastonderzoeker aan Harvard University in Cambridge (VS). Samen met onderzoeker Martin Nowak, hoofd van het Program for Evolutionary Dynamics (PED), onderzoekt hij de evolutionaire functie van samenwerking. ‘Wat is ons evolutionaire voordeel daarbij, waarom zou er zoiets bestaan als altruïsme?’]
Jullie theoretische uitgangspunt is de evolutionaire speltheorie. Wat houdt die in?
‘Het is een variant op de klassieke speltheorie, die in de Tweede Wereldoorlog is bedacht door econoom Oskar Morgenstern en wiskundige John von Neumann. De speltheorie probeert op een wiskundige, abstracte manier strategisch gedrag te beschrijven en is van grote invloed op verschillende vakgebieden. In de economie stelt de speltheorie dat de mens in strategische interacties rationeel handelt en voorspelt ze met wiskundige modellen welke beslissingen zij dan nemen. De evolutionaire speltheorie neemt niet de menselijke rationaliteit als vertrekpunt, maar mutatie en selectie: onverstandige acties verdwijnen volgens die theorie uiteindelijk vanzelf, dankzij het evolutionaire principe van de natuurlijke selectie.’
Over wat voor strategische interacties gaat het dan?
‘Voor het onderzoek naar de evolutie van samenwerking is het interessant als het individuele en het gezamenlijke belang in de interactie met elkaar op gespannen voet staan. Beide partijen zijn dan beter af als ze rekening met elkaar houden en samenwerken, terwijl ze tegelijkertijd blootstaan aan de verleiding om het eigenbelang na te streven. Beroemd is het prisoner's dilemma, waarin twee verdachten voor de keuze staan: bekennen of ontkennen. Als ze beiden ontkennen, gaan ze vrijuit. Dat is dus het verstandigst gezien vanuit het gezamenlijke belang. Maar omdat ze niet weten wat de ander doet, moeten ze een individuele afweging maken, en wie meewerkt, krijgt strafvermindering. Met de onzekerheid over wat de ander doet, kun je dan beter op safe spelen en bekennen. Want als jij ontkent terwijl de ander jou verlinkt, krijg jij de hoogste straf en gaat hij vrijuit!’
Waar raakt dat aan de evolutie?
‘De evolutietheorie stelt dat de natuur op individuele kenmerken selecteert. Daarvan uitgaande kun je volgens de speltheorie veronderstellen dat het selectiemechanisme van de survival of the fittest mensen ertoe aanzet om in strategische interacties voor zichzelf te kiezen.’
Kortom, altruïsme heeft evolutionair geen bestaansrecht?
‘Er zijn twee uitzonderingen. Samenwerken kan evolutionair wèl voordelig zijn in een strategische interactie tussen twee individuen in een populatiestructuur die hun genen delen. Een broer en een zus bijvoorbeeld, of twee individuen die om andere redenen op elkaar lijken. Als ik wat moet inleveren om mijn zus te helpen, kan dat op genetisch niveau een heel verstandige beslissing zijn. De tweede uitzondering is de herhaling: als twee partijen in de toekomst vaker met elkaar te maken krijgen, stelt dat hen in staat om elkaar met gelijke munt terug te betalen. Die dreiging dwingt hen in de coöperatieve richting. Kortom, ook in evolutionair opzicht krijgt altruïsme de ruimte: samenwerken kan onze overlevingskansen vergroten.’
Wat heeft het onderzoek opgeleverd?
‘Een overkoepelend theoretisch model dat de twee genoemde uitzonderingen met elkaar integreert. Daardoor kunnen we nog beter voorspellen hoe beslissingen in een strategische interactie eruit zien. Het model houdt rekening met populatiestructuur en herhaling, want als daarvan sprake is, kiezen mensen eerder voor samenwerking.’
Zijn er nog meer uitzonderingen?
‘Mensen werken waarschijnlijk ook eerder samen als een derde persoon de samenwerking goedkeurt en het juist afkeurt wanneer de samenwerking wordt afgebroken. Daar begint de moraal. Maar ons onderzoek naar de rol van de moraal staat nog in de kinderschoenen.’
Waarom?
‘Moraal is een complex begrip. Mensen gooien hun retorische vaardigheden in de strijd om hun gedrag en beslissingen te rechtvaardigen, vaak achteraf. Neem de tabaksindustrie. Die beschouwt de menselijke keuzevrijheid ongetwijfeld als een groot goed, maar haalt die waarschijnlijk vooral aan als argument om meer sigaretten aan de man te kunnen brengen. De moraal is vaak vervuild door eigenbelang. Dat maakt het ingewikkeld om die, in zuivere vorm, mee te nemen in ons theoretische model.’
Wat is de maatschappelijke relevantie van dit onderzoek?
‘Het zal niet direct leiden tot een oplossing voor de financiële crisis en de perverse bonuscultuur bij banken, maar heel veel maatschappelijke vraagstukken gaan over het spanningsveld tussen individuele en collectieve belangen. Neem politieke besluitvorming. Als we ons ervan bewust worden hoe politici in het debat de moraal misbruiken om hun eigen- of hun partijbelangen te behartigen, dan zal dat de kwaliteit van de besluitvorming uiteindelijk alleen maar ten goede komen.’
 
 

Speltheoretische modellen zijn zeer succesvol gebleken om de evolutie van samenwerking te begrijpen. Hieronder volgt het artikel Altruïsme uit eigenbelang van Sander van Doorn:

Een honingbij die een vijand steekt, offert zichzelf op om haar nestgenoten te verdedigen. Is dit een uitzondering op de regel dat evolutie leidt tot beter aangepaste individuen? Het antwoord komt van opgesloten criminelen, Hamiltons regel en ‘tit-for-tat’.
Na een lange carrière als criminelen zijn jij en je maat nu eindelijk opgepakt. Gisteren zijn jullie door een stel politieagenten gearresteerd op verdenking van handel in verdovende middelen. Tot overmaat van ramp brengen jullie vingerafdrukken je in verband met een onopgeloste woninginbraak die jullie een jaar geleden pleegden. Met zes jaar gevangenisstraf voor drugshandel en één jaar voor woninginbraak, is dat alles bij elkaar genoeg om voor zeven jaar achter de tralies te verdwijnen. Toch kom je er, als je het slim speelt, misschien goed vanaf. Het bewijs dat de politie in handen heeft is flinterdun. Met een goede advocaat zal het jullie zeker lukken een veroordeling wegens handel in verdovende middelen te ontlopen. Dat weet de politie ook. Daarom hebben ze je gevraagd tegen je maat te getuigen. In ruil voor een belastende verklaring zul je niet worden vervolgd voor de woninginbraak. Wat doe je? Ga je hem verlinken of niet? En, minstens zo belangrijk, gaat hij jou verlinken of niet? Je kunt er namelijk vergif op innemen dat de politie je maat hetzelfde voorstel heeft gedaan.
Het gevangenendilemma als model voor altruïstisch gedrag
Wat is de beste keuze? Als de beide gevangenen zwijgen, gaan ze maar voor één jaar de cel in voor de woninginbraak. Als ze beiden praten worden ze allebei veroordeeld tot zes jaar gevangenisstraf voor drugshandel. Zwijgen lijkt dus de beste en eerlijkste keuze vanuit het oogpunt van beide gevangenen samen. Maar kunnen ze elkaar wel vertrouwen?
   Dit dilemma is niet alleen interessant voor opgepakte criminelen, maar ook voor biologen die geïnteresseerd zijn in altruïstisch, of zelfopofferend gedrag. Altruïstisch gedrag komt voor in allerlei situaties. Een wilde hond gedraagt zich altruïstisch als hij zich fanatieker dan zijn groepsgenoten inzet bij de jacht op een gnoe: hij loopt daardoor zelf misschien een groter risico gewond te raken door de horens van de gnoe, maar verhoogt wel de kans dat de jacht voor de groep succesvol zal zijn. Ook een honingbij die een vijand van de kolonie steekt, gedraagt zich altruïstisch: zij offert door te steken haar eigen leven op, in het belang van de kolonie. En een vampiervleermuis gedraagt zich soms altruïstisch door voedsel te delen met een hongerige soortgenoot die het eens een nacht niet is gelukt een maaltje bloed te bemachtigen. Dat kan de redding betekenen van de hongerige vleermuis, maar het vergt wel een offer van het eigen voedsel.
   Uit de voorbeelden blijkt het al: altruïsten zijn individuen die de fitness van anderen in hun omgeving verhogen ten koste van hun eigen fitness. Die eigenschap maakt ze in veel opzichten vergelijkbaar met de gevangenen in het voorbeeld: zoals een altruïst de fitness van een ander kan verhogen ten koste van de eigen fitness, zo kan elk van de gevangenen de ander een langdurige gevangenisstraf besparen als hij tenminste bereid is daarvoor strafvermindering op te geven. Anders gezegd, als een gevangene ervoor kiest te zwijgen en de ander niet te verlinken, vertoont hij daarmee altruïstisch gedrag, net als de wilde hond die zich inzet voor de jacht, de honingbij die steekt, en de vampiervleermuis die bloed deelt. Net als de gevangenen, zijn ook de wilde honden, de bijen en de vampiervleermuizen als groep veel beter af wanneer elk individu zich altruïstisch gedraagt. Voor elk individu afzonderlijk is het tegelijkertijd aanlokkelijk om wel te profiteren van het altruïstische gedrag van anderen, maar zelf niets op te offeren voor het groepsbelang.
   De overeenkomst tussen biologische situaties waarin een individu zich wel of niet altruïstisch kan gedragen, en de situatie van de twee gevangenen is zo groot dat het dilemma van de gevangenen is uitgegroeid tot een standaardmodel voor altruïsme dat door vele biologen wordt bestudeerd. In de rest van dit artikel zullen we zien wat het gevangenendilemma ons kan leren over de algemene voors en tegens van altruïstisch gedrag en over de evolutie van altruïsme.
De beste keuze geeft de slechtste uitkomst
Wat zou er gebeuren, als de keuze om zich wel of niet altruïstisch te gedragen in het gevangenendilemma aan evolutie onderhevig zou zijn? Waarschijnlijk zou een gedrag ontstaan dat vergelijkbaar is met dat van een berekenende, egoïstische gevangene. Zo’n gevangene heeft alleen zijn eigen belang op het oog bij de beslissing of hij zijn maat zal verlinken of niet. Dat juist dit gedrag een voorspellende waarde heeft voor de uitkomst van evolutie, wordt verklaard doordat selectie ook werkt op verschillen in fitness tussen individuen, en niet op verschillen tussen groepen. Selectie is in die zin ook een ‘berekenend en egoïstisch’ proces.
   In een populatie waar erfelijke variatie bestaat in de neiging tot altruïstisch gedrag –sommige individuen zijn veel eerder geneigd zich voor de groep op te offeren dan anderen– zal uiteindelijk, onder invloed van natuurlijke selectie, alleen dat gedrag overblijven dat het individu zelf de hoogste fitness oplevert. De neiging tot altruïstisch gedag kan onder invloed van mutatie en selectie zolang veranderen totdat geen enkele nieuwe variant, die door mutatie zou kunnen ontstaan, een hogere fitness heeft dan de variant die al aanwezig is in de populatie. Het gedrag dat dan ontstaan is hoeft niet het gedrag te zijn dat de gemiddelde fitness van de groep maximaliseert. Sterker nog, in veel omstandigheden zal de keuze voor het eigen belang uiteindelijk voor elk individu in de groep nadelig uitpakken.
   Dit is zeker ook het geval in de situatie van de twee gevangenen. Als beide gevangenen alleen het eigen belang op het oog hebben, zullen ze ongetwijfeld beslissen mee te werken aan het voorstel van de politie. Immers, of de ander nu zwijgt of praat, elk van de gevangenen is zelf beter af als hij de ander verlinkt, want dat scheelt altijd één jaar gevangenisstraf voor de woninginbraak. Vanuit het oogpunt van elke gevangene afzonderlijk is praten dus een betere oplossing dan zwijgen. Maar als beide gevangenen op die manier redeneren, zullen ze beide praten, en zo beide veroordeeld worden tot zes jaar gevangenisstraf voor drugshandel. Dit is voor elk van beide een stuk nadeliger dan het ene jaar gevangenisstraf dat ze hadden moeten uitzitten als ze beide hadden gezwegen.
   Als we deze uitkomst van het gevangenendilemma doortrekken naar de biologie, moeten we tot de conclusie komen dat altruïsme niet zo snel zal kunnen ontstaan. Integendeel, het gevangenendilemma wekt juist de verwachting dat organismen zich juist niet altruïstisch zouden moeten gedragen, zelfs niet als dat gunstiger zou zijn voor het algemeen belang. We kunnen nu begrijpen waarom bijvoorbeeld bomen zo veel energie in hun stam investeren, terwijl ze met z’n allen ook minder hoog hadden kunnen groeien, en daarmee meer energie hadden kunnen besteden aan voortplanting. In de competitie om licht hebben bomen echter hun eigenbelang gevolgd, en daarmee hebben ze een kostbare wedloop in hoogtegroei ontketend.
   We kunnen nu ook begrijpen waarom we met ons allen onze huizen en inboedel moeten beveiligen en verzekeren tegen diefstal. We zouden met ons allen beter af zijn zonder sloten en verzekeringspremies, ware het niet dat we dan kwetsbaar zijn voor individuen die hun eigenbelang vooropstellen en een huis leegroven. Soortgelijke principes gaan op voor de exploitatie van prooidierpopulaties door roofdieren (denk ook aan overbevissing), voor de evolutie van zelfzuchtige genetische elementen, en eigenlijk voor al die situaties waarin het makkelijk is te bedenken hoe de wereld kan worden verbeterd zolang iedereen zijn gedrag maar zou veranderen.
Wanneer wél altruïsme?
Het gevangenen-dilemma stelt ons in staat te begrijpen waarom individuen zich vaak niet altruïstisch gedragen, en waarom eigenbelang vaak niet leidt tot een oplossing die optimaal is vanuit het oogpunt van alle individuen samen. Toch laten de voorbeelden van de wilde hond, de honingbij en de vampiervleermuis zien dat altruïstisch gedrag wel degelijk is ontstaan in sommige soorten. Hoe is dit mogelijk? Onder welke omstandigheden kan altruïstisch gedrag wel evolueren?
   Het antwoord op die vragen is niet alleen belangrijk voor ons begrip van al die soorten waar we wél altruïstisch gedrag waarnemen. Er is ook een fundamenteler belang. Altruïsme lijkt een drijvende kracht achter belangrijke evolutionaire overgangen, zoals de overgang tussen eencellige en meercellige organismen. Bij die overgang is een taakverdeling tussen cellen ontstaan, waarbij sommige cellen hun mogelijkheid tot reproductie hebben opgeven ten gunste van andere cellen – een waarlijk altruïstische daad!
   Veel onderzoek naar altruïstisch gedrag richt zich op twee factoren die onmisbaar lijken bij de evolutie van altruïsme: verwantschap en sociale structuur. Verwantschap is belangrijk, omdat het gedrag van verwanten lijkt op dat van jezelf: als je jezelf goed gedraagt, is de kans groot dat je goede gedrag aan je wordt terugbetaald door je familie. Sociale structuur is belangrijk, omdat je niet straffeloos lelijk kunt doen tegen individuen die je later nog eens tegen komt: als je jezelf goed gedraagt, pluk je daar misschien in de toekomst de vruchten van.
De zegeningen van een goed nest
Om de effecten van verwantschap op de evolutie van altruïsme te onderzoeken nemen we opnieuw het gevangenendilemma als uitgangspunt. We hebben gezien dat de oplossing van het gevangenendilemma eenvoudig is als beide gevangenen niet verwant zijn. De meest verstandige strategie is dan ‘altijd praten’, oftewel, ‘nooit zwijgen’. Waarom zou dit anders zijn als de gevangenen verwant zijn? Een mogelijk effect van verwantschap dat de uitkomst zou kunnen beïnvloeden, is dat verwanten op elkaar lijken. Die gelijkenis kan zijn ontstaan door gemeenschappelijke ervaringen (zoals een zelfde opvoeding), of doordat verwanten voor een deel hetzelfde erfelijk materiaal bezitten.
   Laten we ons eerst eens concentreren op een extreem geval. Stel je voor dat je in de gevangenis zit samen met je eeneiige tweelingbroer, en dat de keuze of je meewerkt met de politie volledig bepaald wordt door je genen. In dat geval weet je absoluut zeker dat, als jij zwijgt, je tweelingbroer ook zal zwijgen, en als jij praat, je tweelingbroer dat ook zal doen. Immers, jij en je tweelingbroer zijn genetisch identiek, en jullie keuze in het gevangenendilemma zal dus ook identiek zijn. Het gevangenendilemma heeft nu maar twee mogelijke uitkomsten. Als je zwijgt gaan jullie allebei één jaar de cel in; als je praat, krijgen jullie beide zes jaar gevangenisstraf. Het zal duidelijk zijn dat ‘zwijgen’ in dit geval de beste strategie is, en niet ‘praten’, zoals eerder.
   Hier zie je hoezeer verwantschap de voordelen van altruïstisch gedrag kan vergroten. Als individuen vooral optrekken met hun verwanten, zijn altruïsten opeens in het voordeel! Dat komt omdat altruïstische individuen uit altruïstische families komen. In die families is het goed toeven, want iedereen staat steeds met hulp klaar.
   Het bovenstaande voorbeeld is wat bijzonder, omdat eeneiige tweelingbroers voor honderd procent genetisch identiek zijn. Omdat het gedrag in het voorbeeld ook voor honderd procent door de genen wordt bepaald, is het absoluut zeker dat de keuzen van beide gevangenen overeen zullen komen. Als de gevangenen wel verwant zijn, maar geen eeneiige tweelingbroers, dan bestaat er slechts een kans dat ze beide identieke genen voor altruïstisch gedrag bezitten.
   Dat is belangrijk, want een altruïstisch individu kan dan niet langer met absolute zekerheid voorspellen of zijn familielid zich ook altruïstisch zal gedragen of niet. Iemand, die samen met zijn vader in de cel is beland, heeft bijvoorbeeld maar 50% kans dat zijn vader zich zal gedragen zoals hij. Immers, het erfelijk materiaal dat de keuze in het gevangenendilemma bepaalt kan zijn geërfd van de vader (in dat geval zullen vader en zoon zich identiek gedragen), maar ook van de moeder (in dat geval is het gedrag van de vader onvoorspelbaar, zoals bij een onverwante medegevangene).
   Of het in zo’n onzekere situatie nog steeds loont jezelf op te offeren voor je familielid, hangt af van drie factoren: 1) de verwantschapsgraad r tussen jou en je familielid, oftewel de kans dat jullie hetzelfde erfelijk materiaal van jullie gemeenschappelijke voorouders hebben geërfd, 2) de kosten s van het altruïstisch gedrag, en 3) de voordelen S voor je familielid. Wie het precies uitrekent, zal vinden dat altruïsme alleen kan evolueren als
s < r . S
In het getalvoorbeeld dat we tot nu toe gebruikten is s gelijk aan één jaar (de straf voor de woninginbraak), en S is gelijk aan zes jaar (de straf voor de drugshandel). Met die waarden kan altruïsme zichzelf pas terugbetalen zodra r > 1/6 . Met andere woorden, de gevangene moet zijn maat alleen beschermen als de verwantschapgraad tussen beiden groot genoeg is.
   De bioloog W. D. Hamilton heeft laten zien dat dit principe vaker opgaat. Altruïsme kan slechts evolueren als
DE KOSTEN VAN HET ALTRUISTISCH GEDRAG VOOR JOU kleiner zijn dan DE VERWANTSCHAPGRAAD maal HET VOORDEEL VAN HET ALTRUISTISCH GEDRAG VOOR JE FAMILIELID
Deze formulering zegt in woorden precies hetzelfde als de bovenstaande wiskundige formule. Dit resultaat staat bekend als ‘Hamiltons regel’.
   Hamiltons regel kan verklaren waarom mieren, bijen en wespen zo vaak bijzondere samenwerkingsverbanden hebben ontwikkeld (denk aan mierennesten en sociale bijenkolonies). Deze insecten hebben een bijzonder genetisch systeem (vrouwtjes ontstaan uit bevruchte eieren, mannetjes uit onbevruchte eieren), wat ervoor zorgt dat de verwantschapsgraad tussen zussen hoger is dan normaal. Vanwege hun grote verwantschap zullen vrouwtjesbijen, –wespen en –mieren eerder geneigd zijn zich in te zetten voor een gezamenlijk doel, en dat heeft zich vertaald naar de evolutie van complexe samenlevingsvormen.
Wraak is zoet
In het geval van de twee gevangenen is het misschien niet zo waarschijnlijk, maar toch –stel je eens voor dat beide gevangenen er vanuit kunnen gaan dat ze ergens in de toekomst opnieuw in dezelfde situatie zullen belanden. Zou dit vooruitzicht misschien hun keuze op dit moment kunnen beïnvloeden? Waarschijnlijk zouden ze minder snel bereid zijn mee te werken met de politie. Als één van beiden z’n maat nu verlinkt, weet hij namelijk wel zeker dat z’n maat hem de volgende keer dat ze worden opgepakt, niet zal beschermen. Hij kan dus nu beter één jaar de cel in, om te voorkomen dat hij de volgende keer tot vijf jaar cel wordt veroordeeld.
   Dat deze redenering inderdaad leidt tot de meest rationele beslissing, is vast komen te staan na een origineel experiment uit de beginjaren van het computertijdperk. Robert Axelrod, een wetenschapper geïnteresseerd in politieke processen, was op het idee gekomen een toernooi te organiseren rond het gevangenendilemma. Hij vroeg gezaghebbende wiskundigen, economen en psychologen computerprogramma’s te bedenken die mee konden doen in het toernooi. Elk programma zou een serie gevangenendilemma’s moeten spelen tegen een ander programma. Het programma moest dus herhaaldelijk kiezen tussen zwijgen of praten, en mocht daarbij gebruik maken van de uitkomsten van de vorige dilemma’s in de serie. In het toernooi liet Axelrod elk ingediend programma spelen tegen alle andere, en hield de score bij. Het winnende programma bleek te zijn ingediend door Anatol Rapoport, een hoogleraar psychologie uit Toronto.
   De strategie van Rapoports programma is beroemd geworden onder de naam ‘tit-for-tat’. Tit-for-tat is briljant in zijn eenvoud: begin met zwijgen, en doe de volgende keren wat je tegenstander de vorige keer deed. Een tegenstander die ‘tit-for-tat’ speelt, zal steeds met je samen werken tot op het moment dat jij hem besluit te verlinken. Pas als jij je weer altruïstisch gedraagt, zal de ander bereid zijn opnieuw met je samen te werken. ‘Tit-for-tat’ begint coöperatief, maar steeds is op de achtergrond de dreiging van wraak aanwezig. Zolang de nadelige gevolgen van die wraak in de toekomst groter zijn dan het gewin dat je nu kunt behalen, loont het om altruïstisch te zijn.
   De vampiervleermuizen die we eerder tegenkwamen, gedragen zich op een manier die veel wegheeft van ‘tit-for-tat’. Elke vleermuis heeft een vaste slaapplaats, en dus ook vaste buren. Als een vleermuis eens een keer weigert voedsel te delen met een ander, is die ander ook minder geneigd bloed af te staan als de rollen eens zijn omgedraaid. Blijkbaar is een vampiervleermuis prima in staat bij te houden wie hem wel en wie hem niet in het verleden heeft geholpen.
Onzelfzuchtigheid of eigenbelang?
Bij elke evolutiebiologische verklaring van altruïsme zien we dat uiteindelijk zelfopofferend gedrag is terug te voeren op een weloverwogen afweging van de eigen belangen. Bij Hamiltons regel zien we dit terug in het belang van de verwantschapsgraad, als graadmeter voor de kans dat een altruïstische daad zal worden terugbetaald door je familielid. Bij ‘tit-for-tat’ is elk individu geneigd tot samenwerking om daarmee vergelding wegens zelfzuchtigheid te ontlopen. Maar, als het eigenbelang altijd op de achtergrond meespeelt, betekent dit dan niet dat altruïsme, in de zin van ware zelfopoffering, eigenlijk niet bestaat? Het antwoord op die vraag ligt buiten de evolutiebiologie. Wat hier is besproken laat alleen zien dat zelfs absolute egoïsten onder de juiste omstandigheden zullen besluiten tot zelfopoffering. Of het verhaal daarmee ophoudt, is stof voor persoonlijke overdenking.  
Onder fitness verstaat men de mate van geschiktheid van een organische structuur om de erfelijke eigenschappen door te kunnen geven aan een volgende generatie. Wetenschappelijke omschrijving: het relatieve, concurrerende vermogen tot voortplanting van een bepaald genotype in relatie tot adaptieve fysiologische, gedrags-ecologische en adaptieve morfologische karakteristieken, uitgedrukt en gekwantificeerd als het gemiddelde aantal overlevende nakomelingen van één genotype vergeleken met dat van een concurrerend genotype; een maat voor de bijdrage van een bepaald genotype aan achtereenvolgende generaties in relatie tot een ander genotype. (Onderzoek naar fitness-componenten speelt bijvoorbeeld een belangrijke rol bij de inzet van natuurlijke vijanden bij biologische bestrijding van plaaginsecten in de land- en tuinbouw en bij het inzetten van gewasbestuivers, bijvoorbeeld sluipwespen, Praon soorten en de aardhommel, Bombus terrestris).